Гистология. Полный курс за 3 дня - Селезнева Т. Д. - Страница 11

2) образование половых стволовых клеток (гонобластов);

3) трофическая (у птиц и рыб).

Развитие, строение и функции аллантоиса. Часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки и формирует аллантоис. Стенка аллантоиса состоит из:

1) зародышевой энтодермы;

2) внезародышевой мезенхимы.

Функциональная роль аллантоиса:

1) у птиц полость аллантоиса достигает значительного развития и в ней накапливается мочевина, поэтому его называют мочевым мешком;

2) у человека нет необходимости накопления мочевины, поэтому полость аллантоиса очень незначительная и к концу 2-го месяца полностью зарастает.

Однако в мезенхиме аллантоиса развиваются кровеносные сосуды, которые проксимальными концами соединяются с сосудами тела зародыша (эти сосуды возникают в мезенхиме тела зародыша позже, чем в аллантоисе). Дистальными концами сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсинки ворсинчатой части хориона и превращают их в третичные. С 3-й по 8-ю недели внутриутробного развития за счет этих процессов формируется плацентарный круг кровообращения. Амниотическая ножка вместе с сосудами вытягивается и превращается в пупочный канатик, а сосуды (две артерии и вена) называются пупочными сосудами.

Мезенхима пупочного канатика преобразуется в слизистую соединительную ткань. В составе пупочного канатика содержатся также остатки аллантоиса и желточного стебелька. Функция аллантоиса – способствование выполнению функций плаценты.

По окончании второй стадии гаструляции зародыш носит название гаструлы и состоит из трех зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы и четырех внезародышевых органов – хориона, амниона, желточного мешка и аллантоиса.

Одновременно с развитием второй фазы гаструляции формируется зародышевая мезенхима посредством миграции клеток из все трех зародышевых листков.

На 2 – 3-й неделе, т. е. в процессе второй фазы гаструляции и сразу же после нее, происходит закладка зачатков осевых органов:

1) хорды;

2) нервной трубки;

3) кишечной трубки.

Строение и функции плаценты

Плацента – это образование, которое осуществляет связь между плодом и организмом матери.

Плацента состоит из материнской части (базальная часть децидуальной оболочки) и плодной части (ворсинчатый хорион – производное трофобласта и внезародышевой мезодермы).

Функции плаценты:

1) обмен между организмами матери и плода газами-метаболитами, электролитами. Обмен осуществляется при помощи пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Достаточно свободно в организм плода из материнского могут проходить стероидные гормоны;

2) транспорт материнских антител, осуществляющийся при помощи опосредованного рецепторами эндоцитоза и обеспечивающийся пассивный иммунитет плода. Данная функция очень важна, так как после рождения плод имеет пассивный иммунитет ко многим инфекциям (кори, краснухе, дифтерии, столбняку и др.), которыми либо болела мать, либо против которых была вакцинирована. Продолжительность пассивного иммунитета после рождения составляет 6 – 8 месяцев;

3) эндокринная функция. Плацента – это эндокринный орган. Она синтезирует гормоны и биологически активные вещества, которые играют очень большую роль в нормальном физиологическом протекания беременности и развития плода. К этим веществам относятся прогестерон, хорионический соматомаммотропин, фактор роста фибробластов, трансферрин, пролактин и релаксин. Кортиколиберины определяют срок родов;

4) детоксикация. Плацента способствует детоксикации некоторых лекарственных препаратов;

5) плацентарный барьер. В состав плацентарного барьера входят синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, соединительная ткань ворсины, базальная мембрана в стенке капилляра плода, эндотелий капилляра плода. Гематоплацентарный барьер препятствует контакту крови матери и плода, что очень важно для защиты плода от влияния иммунной системы матери.

Структурно-функциональной единицей сформировавшейся плаценты является котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода. К 140-му дню беременности в плаценте сформировано около 10 – 12 больших, 40 – 50 мелких и до 150 рудиментарных котиледонов. К 4-му месяцу беременности формирование основных структур плаценты заканчивается. Лакуны полностью сформированной плаценты содержат около 150 мл материнской крови, полностью обменивающейся в течение 3 – 4 мин. Общая поверхность ворсин составляет около 15 м², что обеспечивает нормальный уровень обмена веществ между организмами матери и плода.

Строение и функции децидуальной оболочки

Децидуальная оболочка образуется на всем протяжении эндометрия, но раньше всего она образуется в области имплантации. К конце 2-й недели внутриутробного развития эндометрий полностью замещается децидуальной оболочкой, в которой можно выделить базальную, капсулярную и пристеночные части.

Децидуальная оболочка, окружающая хорион, содержит базальную и капсулярную части.

Другие отделы децидуальной оболочки выстланы пристеночной частью. В децидуальной оболочке выделяют губчатую и компактные зоны.

Базальная часть децидуальной оболочки входит в состав плаценты. Она отделяет плодное яйцо от миометрия. В губчатом слое много желез, сохраняющихся до 6-го месяца беременности.

Капсулярная часть к 18-му дню беременности полностью смыкается над имплантированным плодным яйцом и отделяет его от полости матки. По мере роста плода капсулярная часть выпячивается в полость матки и к 16-й неделе внутриутробного развития срастается с пристеночной частью. При доношенной беременности капсулярная часть хорошо сохраняется и различима только в нижнем полюсе плодного яйца – над внутренним маточным зевом. Капсулярная часть не содержит поверхностного эпителия.

Пристеночная часть до 15-й недели беременности утолщается за счет компактной и губчатой зон. В губчатой зоне пристеночной части децидуальной оболочки железы развиваются до 8-й недели беременности. К моменту слияния пристеночной и капсулярной частей количество желез постепенно уменьшается, они становятся неразличимыми.

В конце доношенной беременности пристеночная часть децидуальной оболочки представлена несколькими слоями децидуальных клеток. С 12-й недели беременности поверхностный эпителий пристеночной части исчезает.

Клетки рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов компактной зоны резко увеличены. Это молодые децидуальные клетки, которые по своему строению сходны с фибробластами. По мере дифференцировки размеры децидуальных клеток увеличиваются, они приобретают округлую форму, их ядра становятся светлыми, клетки более тесно прилегают друг к другу. К 4 – 6-й неделе беременности преобладают крупные светлые децидуальные клетки. Часть децидуальных клеток имеет костномозговое происхождение: по-видимому, они участвуют в иммунном ответе.

Функцией децидуальных клеток является продукция пролактина и простагландинов.

III. Дифференцировка мезодермы. В каждой мезодермальной пластинке, происходит дифференцировка ее на три части:

1) дорзсальную часть (сомиты);

2) промежуточную часть (сегментные ножки, или нефротомы);

3) вентральную часть (спланхиотому).

Дорзсальная часть утолщается и подразделяется на отдельные участки (сегменты) – сомиты. В свою очередь, в каждом сомите выделяют три зоны:

1) периферическую зону (дерматому);

2) центральную зону (миотому);

3) медиальную часть (склеротому).

По сторонам зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов.

Благодаря туловищным складкам кишечная энтодерма сворачивается в первичную кишку.

Промежуточная часть каждого мезодермального крыла также сегментируется (за исключением каудального отдела – нефрогенной ткани) на сегментные ножки (или нефротомы, нефрогонотомы).

Вентральная часть каждого мезодермального крыла не сегментируется. Она расщепляется на два листка, между которыми располагается полость – целом, и носит название «спланхиотома». Следовательно, спланхиотома состоит из: